Les divisions cellulaires des eucaryotes

Un être humain adulte est constitué d'environ trente mille milliards de cellules, toutes issues d'une seule cellule-œuf. Chaque jour, des milliards de cellules se divisent pour assurer la croissance, le renouvellement de la peau, du sang ou de l'intestin, et la cicatrisation. Comment une cellule peut-elle se diviser en deux cellules identiques à elle-même, chacune recevant l'intégralité de l'information génétique ? Et comment, à l'inverse, se forment les gamètes, qui n'en contiennent que la moitié ? Ce chapitre décrit les chromosomes, le cycle cellulaire, la mitose, reproduction conforme, et la méiose, qui produit des cellules haploïdes.

1. Les chromosomes, support de l'information génétique

1.1 Une structure universelle des eucaryotes

Les eucaryotes sont les organismes dont les cellules possèdent un noyau (animaux, végétaux, champignons, protistes). Dans ce noyau, l'information génétique est portée par des chromosomes, chacun constitué d'une très longue molécule d'ADN associée à des protéines. Chaque espèce possède un nombre caractéristique de chromosomes : $46$ chez l'être humain, $8$ chez la drosophile, $48$ chez le chimpanzé.

1.2 Condensation et décondensation

Les chromosomes ne sont pas visibles en permanence. Pendant la plus grande partie de la vie de la cellule, l'ADN est décondensé sous forme de chromatine, un enchevêtrement de filaments fins qui permet la lecture des gènes et la réplication. Au moment de la division, chaque chromosome se condense : il s'enroule et se compacte jusqu'à devenir un bâtonnet visible au microscope, facile à déplacer et à répartir. Après la division, il se décondense à nouveau. Cette alternance condensation-décondensation rythme le cycle cellulaire.

1.3 Chromosome à une ou deux chromatides

Un chromosome peut exister sous deux états :

• à une chromatide : une seule molécule d'ADN ;
• à deux chromatides : deux molécules d'ADN identiques (copies l'une de l'autre), réunies au niveau du centromère, obtenues après duplication (réplication) de l'ADN.

Les chromatides sont dites sœurs. Le passage d'un état à l'autre est au cœur du cycle cellulaire.

1.4 Le caryotype

Le caryotype est la présentation ordonnée de l'ensemble des chromosomes d'une cellule, photographiés au moment où ils sont le plus condensés (métaphase) puis classés par paires selon leur taille et la position du centromère. Le caryotype humain comporte $23$ paires : $22$ paires d'autosomes et une paire de chromosomes sexuels (XX chez la femme, XY chez l'homme). Les deux chromosomes d'une paire, dits homologues, portent les mêmes gènes (éventuellement sous des versions différentes, les allèles).

Une cellule qui possède ses chromosomes par paires est diploïde ($2n$ ; $2n = 46$ chez l'humain). Une cellule qui n'en possède qu'un exemplaire de chaque paire est haploïde ($n$ ; $n = 23$ pour un gamète humain).

2. Le cycle cellulaire

Le cycle cellulaire est la succession des étapes qui séparent deux divisions d'une cellule. Il comprend une longue interphase et une courte mitose (phase M).

Dans une cellule humaine en culture, un cycle dure environ $24$ h : G1 $\approx 11$ h, S $\approx 8$ h, G2 $\approx 4$ h, M $\approx 1$ h. Certaines cellules (neurones, cellules musculaires) sortent du cycle et ne se divisent plus (phase dite G0).

Quantité d'ADN au cours du cycle. Si l'on note $Q$ la quantité d'ADN d'une cellule en G1 (chromosomes à une chromatide), elle double progressivement pendant la phase S pour atteindre $2Q$ en G2, se maintient pendant le début de la mitose, puis est brutalement divisée par deux à l'anaphase, chaque cellule fille repartant avec $Q$.

3. La mitose, une reproduction conforme

3.1 Les étapes

La mitose est une division continue que l'on décrit en quatre phases :

1. Prophase : les chromosomes, à deux chromatides, se condensent et deviennent visibles ; l'enveloppe nucléaire disparaît ; le fuseau de division (fuseau mitotique), formé de fibres protéiques, se met en place entre les deux pôles de la cellule.
2. Métaphase : les chromosomes, au maximum de condensation, s'alignent à l'équateur de la cellule, formant la plaque équatoriale ; chaque chromosome est accroché au fuseau par son centromère.
3. Anaphase : les deux chromatides de chaque chromosome se séparent et migrent vers les pôles opposés, tirées par les fibres du fuseau ; chaque lot est un jeu complet de chromosomes à une chromatide.
4. Télophase : les chromosomes se décondensent, une enveloppe nucléaire se reforme autour de chaque lot ; le cytoplasme se divise (cytodiérèse) : deux cellules filles.

3.2 Une reproduction conforme

Chaque chromatide d'un chromosome dupliqué est transmise à l'une des deux cellules filles. Celles-ci reçoivent donc exactement le même nombre de chromosomes que la cellule mère, avec la même morphologie : le caryotype est conservé ($2n \to 2n$ pour une cellule diploïde). La mitose est une reproduction conforme : elle produit des cellules génétiquement identiques entre elles et à la cellule initiale. Toutes les cellules du corps issues de la cellule-œuf par mitoses successives forment un clone.

La mitose assure la croissance, le renouvellement des tissus et, chez de nombreux organismes, la reproduction asexuée (bouturage, division d'une levure).

4. La méiose, formation de cellules haploïdes

4.1 Principe

La méiose se déroule dans les organes reproducteurs et produit les gamètes (spermatozoïdes, ovules chez les animaux). Elle comprend deux divisions successives précédées d'une seule réplication de l'ADN :

• première division (division réductionnelle) : les chromosomes homologues de chaque paire se séparent ; chaque cellule fille reçoit un chromosome de chaque paire, à deux chromatides. On passe de $2n$ à $n$ chromosomes ;
• seconde division (division équationnelle) : comme dans une mitose, les chromatides de chaque chromosome se séparent ; on obtient des cellules à $n$ chromosomes à une chromatide.

Résultat : à partir d'une cellule diploïde ($2n$), quatre cellules haploïdes ($n$), qui possèdent chacune la moitié des chromosomes de la cellule initiale : un exemplaire de chaque paire.

4.2 Le rôle de la méiose

Lors de la fécondation, deux gamètes haploïdes ($n + n$) fusionnent et rétablissent la diploïdie ($2n$) dans la cellule-œuf. L'alternance méiose / fécondation maintient constant le nombre de chromosomes de l'espèce d'une génération à l'autre. La méiose est aussi source de diversité génétique (brassages étudiés en terminale).

4.3 Comparaison mitose et méiose

5. Exemple résolu pas à pas

Énoncé. Des cellules de racine d'oignon ($2n = 16$) en culture ont un cycle cellulaire de $20$ h. On observe au microscope $200$ cellules : $170$ sont en interphase, $12$ en prophase, $6$ en métaphase, $4$ en anaphase et $8$ en télophase. Une cellule en G1 contient une quantité d'ADN $Q = 33$ pg.

a) Estimer la durée de la mitose et celle de la métaphase. b) Combien de chromosomes et de chromatides une cellule d'oignon possède-t-elle en métaphase ? en fin d'anaphase, à chaque pôle ? c) Quelle est la quantité d'ADN d'une cellule en G2 ? d'une cellule fille en fin de télophase ? d) Si cette cellule réalisait une méiose, quel serait le nombre de chromosomes des cellules obtenues ?

Résolution.

a) La proportion de cellules dans une phase est proportionnelle à sa durée. Mitose : $30$ cellules sur $200$, soit $15\,\%$ du cycle : $0{,}15 \times 20 = 3{,}0$ h. Métaphase : $6/200 = 3\,\%$ : $0{,}6$ h, soit $36$ min.

b) Métaphase : $16$ chromosomes à deux chromatides, soit $32$ chromatides. Fin d'anaphase : à chaque pôle, $16$ chromosomes à une chromatide ($16$ chromatides), un jeu complet.

c) G2 : l'ADN a été répliqué en S : $2Q = 66$ pg. Fin de télophase : chaque cellule fille repart avec $Q = 33$ pg.

d) Méiose : $n = 8$ chromosomes à une chromatide dans chacune des quatre cellules.

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🎯 Rédiger. Toujours préciser le nombre de chromosomes et le nombre de chromatides par chromosome pour décrire une cellule ; distinguer « chromosomes homologues » (une paire, séparés en première division de méiose) et « chromatides sœurs » (un chromosome dupliqué, séparées en anaphase de mitose ou en seconde division de méiose).

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📌 À retenir

1. Les chromosomes (ADN + protéines) sont universels chez les eucaryotes ; ils alternent condensation (division) et décondensation (interphase) ; à $1$ ou $2$ chromatides ; caryotype ordonné par paires ; diploïde $2n$, haploïde $n$.
2. Cycle cellulaire : G1, S (réplication, $Q \to 2Q$), G2, M (mitose).
3. Mitose : prophase, métaphase (plaque équatoriale), anaphase (séparation des chromatides), télophase ; reproduction conforme, caryotype conservé, cellules identiques (clone).
4. Méiose : une réplication, deux divisions (réductionnelle : homologues séparés ; équationnelle : chromatides séparées) ; quatre cellules haploïdes ; gamètes ; méiose et fécondation maintiennent le nombre de chromosomes.